ЧТО ТАКОЕ ФИТОГОРМОНЫ И КАК ОНИ РАБОТАЮТ
Категория: общеобразовательная повышенного уровня.
ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ
Фитогормонами называют вещества, вырабатываемые растениями для управления собственным ростом и развитием, а также реакцией на воздействия окружающей среды. Фитогормоны управляют прорастанием семян, образованием и ростом корней, побегов и листьев, цветением, завязыванием и ростом плодов и, наконец, торможением всех процессов обмена веществ в конце сезона с окончательным увяданием всего растения или его переходом в зимнюю спячку. Кроме того, они отвечают за адаптацию растений к таким факторам, как гравитация, освещение, температурный режим, недостаток влаги и питания, а также за сопротивляемость вредителям и инфекциям.
Фитогормоны и цикл роста и развития растения
У растений нет специальных органов для выработки фитогормонов, аналогичных железам внутренней секреции у животных. Фитогормоны вырабатываются непосредственно клетками тканей растений, однако при этом существует определенное распределение зон выработки, т.е. одни фитогормоны вырабатываются, премущественно, в верхушках растений, другие в корнях, третьи в листьях и т.д. Необходимый для начального роста запас фитогормонов присутствует в семенах.
Спектр действия фитогормонов разнообразен и каждый из них выполняет не одну, а несколько функций, зависящих от типа растительной ткани, места воздействия и внешних условий. Более того, фитогормоны, по большей части, работают не в одиночку, а в тесном взаимодействии друг с другом, образуя перекрестные связи. Полное рассмотрение всех сторон и механизмов их функционирования требует серьезной начальной подготовки и весьма объемно, поэтому ограничимся лишь кратким обзором наиболее важных моментов.
АУКСИНЫ И ЦИТОКИНИНЫ
Ауксины и цитокинины в большинстве популярных публикаций рассматривают как независимые компоненты гормональной системы с различными функциями. На самом же деле они имеют, в основном, идентичные, но зеркально-симметричные функции и действуют совместно, а эффект их воздействия на базовые процессы роста и развития определяется их суммарным балансом в тканях. В частности:
Функции ауксинов и цитокининов
Именно благодаря такой зеркальной симметрии росторегулирующих функций ауксинов и цитокининов и их совместному действию формируется требуемая форма кроны и корня, а также регулирование соотношения их размеров по длине и диаметру.
Однако у этих фитогормонов есть и асимметрия, в частности:
Химическая структура ауксинов и цитокининов
ГИББЕРЕЛЛИНЫ
Гиббереллины образно именуются «гормонами благополучия зеленого листа», поскольку синтезируются, по большей части, в листовых зачатках (примордиях) и в молодых листьях, откуда транспортируются к нужным органам. Необходимый для прорастания и начального роста запас гиббереллинов содержится в семенах. По сравнению с ауксинами и цитокининами гиббереллины являются несколько более сложными веществами и разнообразие их существенно выше (более 80 видов, по некоторым данным до 120).
Функции и химическая структура гиббереллинов
БРАССИНОСТЕРОИДЫ
Функции и химическая структура брассиностероидов
ЖАСМОНАТЫ
Жасмонаты в растениях выполняют несколько функций, которые условно можно поделить на две категории:
функции, связанные с защитой от внешних неблагоприятных факторов, в т.ч.:
функции, связанные с завершением вегетационного периода, в т.ч.
Функции и химическая структура жасмонатов
САЛИЦИЛАТЫ
Салициллаты выполняют функцию активации механизмов защиты растения от патогенных мкроорганизмов, действуя при этом в синергизме с жасмонатами и этиленом. Сигналом к аткивации этих механизмов служит повреждение тканей растения, вызываемое патогенами. В результате, кроме синтеза жасминовой кислоты, описанного выше, запускается синтез салицилатов, которые далее активируют две цепочки иммунных реакций:
Функции и химическая структура салицилатов
АБСЦИЗОВАЯ КИСЛОТА
Абсцизовая кислота выполняет следующие функции:
Для производства регуляторов роста в настоящее время абсцизовая кислота не используется.
Функции и химическая структура абсцизовой кислоты
ЭТИЛЕН
Во втором случае этилен тормозит процессы роста в конце вегетационного периода, в т.ч. стимулирует разрушение хлорофилла и старение листьев с образованием отделительной перидермы в их основании, а также стимулирует процессы созревания плодов по окончании их роста с образованием такой же, как у листьев, отделительной перидермы в их основании.
Кроме того, у ряда культур этилен может вызывать специфические реакции, например преимущественное образование цветков одного пола.
Функции и химическая структура этилена
Продуцируемый растениями этилен может распространяться не только по сосудистой системе растений, но и через атмосферу, что резко сокращает время реакции, а также синхронизирует процессы, вызываемые этиленом, в рядом расположенных растениях и плодах. Это свойство широко используется в быту для ускорения дозревания томатов, когда вместе с зелеными кладут несколько спелых, этиленом которых стимулируется дозревание остальных. Обработка овощей и фруктов этиленом широко практикуется в промышленных масштабах для стимуляции дозревания недозрелых плодов и придания им товарного вида после их хранения или транспортировки.
ПРОЧИЕ ФИТОГОРМОНЫ
Выше были рассмотрены основные, достаточно известные фитогормоны. Менее известны стриголактоны, полипептиды и полисахарины .
Полипептидные фитогормоны обнаруживаются не у всех растений и при этом могут выполнять различные функции. В частности, у томатов и картофеля имеется полипептидный фитогормон системин , участвующий в запуске глобальной иммунной реакции в ответ на механические повреждения. У ряда других растений обнаруживется полипептидный фитогормон фитосульфокин , участвующий в процессах деления клеток и образования боковых корней и побегов. Известны фитогормоны этой категории, управляющие размером апикальной зоны роста побега, блокирующие процессы самоопыления, а также ряд других.
Олигосахарины в организме растений образуются в результате расщепления полисахаридов клеточных стенок. На сегодня известно, что фитогормоны этой категории участвуют в процессах стимуляции созревания.
Процесс открытия новых фитогормонов и новых свойств уже известных фитогормонов продолжается.
РЕЗЮМЕ
Как видно, фитогормоны выполняют в организме растений очень широкий спектр функций, связанных с саморегулированием их роста и сбалансированного развития их органов, с адаптивными реакциями как на жизненно важные, так и на негативные факторы внешней среды, с созреванием плодов, с образованием семян, сезонным увяданием и пр. При этом их действие носит комплексный характер со множеством взаимных перекрестных связей, синергизмом, антагонизмом и прочими эффектами. Знание и понимание этих сложных механизмов играет важную роль в разработке агротехнологий, в т.ч. в разработке и применении специальных агропрепаратов для регулирования роста и развития культур.
ГОРМОНЫ РАСТЕНИЙ
Растительный организм это не просто масса клеток, беспорядочно растущих и размножающихся; растения и в морфологическом, и в функциональном смысле являются высокоорганизованными формами. Фитогормоны координируют процессы роста растений. Особенно отчетливо эта способность гормонов регулировать рост проявляется в опытах с культурами растительных тканей. Если выделить из растения живые клетки, сохранившие способность делиться, то при наличии необходимых питательных веществ и гормонов они начнут активно расти. Но если при этом правильное соотношение различных гормонов не будет в точности соблюдено, то рост окажется неконтролируемым и мы получим клеточную массу, напоминающую опухолевую ткань, т.е. полностью лишенную способности к дифференцировке и формированию структур. В то же время, надлежащим образом изменяя соотношение и концентрации гормонов в культуральной среде, экспериментатор может вырастить из одной-единственной клетки целое растение с корнями, стеблем и всеми прочими органами.
Химическая основа действия фитогормонов в растительных клетках еще недостаточно изучена. В настоящее время полагают, что одна из точек приложения их действия близка к гену и гормоны стимулируют здесь образование специфичной информационной РНК. Эта РНК, в свою очередь, участвует в качестве посредника в синтезе специфичных ферментов соединений белковой природы, контролирующих биохимические и физиологические процессы.
Гормоны растений были открыты только в 1920-х годах, так что все сведения о них получены сравнительно недавно. Однако еще Ю.Сакс и Ч.Дарвин в 1880 пришли к мысли о существовании такого рода веществ. Дарвин, изучавший влияние света на рост растений, писал в своей книге Способность к движению у растений (
В течение 19201930-х годов гормон, ответственный за реакции, которые наблюдал Дарвин, был выделен и идентифицирован как индолил-3-уксусная кислота (ИУК). Работы эти выполнили в Голландии Ф.Вент, Ф.Кёгль и А.Хаген-Смит. Примерно в то же время японский исследователь Е.Куросава изучал вещества, вызывающие гипертрофированный рост риса. Теперь эти вещества известны как фитогормоны гиббереллины. Позже другие исследователи, работавшие с культурами растительных тканей и органов, обнаружили, что рост культур значительно ускоряется, если добавить к ним небольшие количества кокосового молока. Поиски фактора, вызывающего этот усиленный рост, привели к открытию гормонов, которые были названы цитокининами.
ГЛАВНЫЕ КЛАССЫ ГОРМОНОВ РАСТЕНИЙ
Гормоны растений можно объединить в несколько главных классов в зависимости либо от их химической природы, либо от оказываемого ими действия.
Ауксины.
Вещества, стимулирующие растяжение клеток растений, известны под общим названием «ауксины». Ауксины вырабатываются и накапливаются в высоких концентрациях в верхушечных меристемах (конусах нарастания побега и корня), т.е. в тех местах, где клетки особенно быстро делятся. Отсюда они перемещаются в другие части растений. Нанесенные на срез стебля ауксины ускоряют образование корней у черенков. Однако в чрезмерно больших дозах они подавляют корнеобразование. Вообще чувствительность к ауксинам у тканей корня значительно выше, чем у тканей стебля, так что дозы этих гормонов, наиболее благоприятные для роста стебля, обычно замедляют корнеобразование.
Это различие в чувствительности объясняет, почему верхушка горизонтально лежащего побега проявляет отрицательный геотропизм, т.е. изгибается кверху, а кончик корня положительный геотропизм, т.е. изгибается к земле. Когда под действием силы тяжести ауксин скапливается на нижней стороне стебля, клетки этой нижней стороны растягиваются сильнее, чем клетки верхней стороны, и растущая верхушка стебля изгибается кверху. По-другому действует ауксин на корень. Скапливаясь на нижней его стороне, он подавляет здесь растяжение клеток. По сравнению с ними клетки на верхней стороне растягиваются сильнее, и кончик корня изгибается к земле.
Так называемое апикальное доминирование явление, при котором присутствие верхушечной почки не дает пробуждаться боковым почкам, тоже зависит от ауксинов. Результаты исследований позволяют считать, что ауксины в той концентрации, в какой они накапливаются в верхушечной почке, заставляют верхушку стебля расти, а перемещаясь вниз по стеблю, они тормозят рост боковых почек. Деревья, у которых апикальное доминирование выражено резко, как, например, у хвойных, имеют характерную устремленную вверх форму, в отличие от взрослых деревьев вяза или же клена.
После того как произошло опыление, стенка завязи и цветоложе быстро разрастаются; образуется крупный мясистый плод. Рост завязи связан с растяжением клеток процессом, в котором участвуют ауксины. Теперь известно, что некоторые плоды можно получить и без опыления, если в подходящее время нанести ауксин на какой-нибудь орган цветка, например на рыльце. Такое образование плодов без опыления называют партенокарпией. Партенокарпические плоды лишены семян.
На плодоножке созревших плодов или на черешке старых листьев образуются ряды специализированных клеток, т.н. отделительный слой. Соединительная ткань между двумя рядами таких клеток постепенно разрыхляется, и плод или лист отделяется от растения. Это естественное отделение плодов или листьев от растения называется опадением; оно индуцируется изменениями концентрации ауксина в отделительном слое. См. также ЛИСТ.
Из природных ауксинов шире всего распространена в растениях индолил-3-уксусная кислота (ИУК). Однако этот природный ауксин применяется в сельском хозяйстве значительно реже, чем такие синтетические ауксины, как индолилмасляная кислота, нафтилуксусная кислота и 2,4-дихлорфеноксиуксусная кислота (2,4-Д). Дело в том, что ИУК под действием ферментов растения непрерывно разрушается, тогда как синтетические соединения не подвержены ферментативному разрушению, и потому малые их дозы способны вызывать заметный и долго сохраняющийся эффект.
Синтетические ауксины находят широкое применение. Их используют для усиления корнеобразования у черенков, которые без этого плохо укореняются; для получения партенокарпических плодов, например у томатов в теплицах, где условия затрудняют опыление; для того чтобы вызвать у плодовых деревьев опадение части цветков и завязей (сохранившиеся плоды при таком «химическом прореживании» оказываются крупнее и лучше); чтобы предотвратить предуборочное опадение плодов у цитрусовых и некоторых семечковых, например у яблонь, т.е. чтобы отсрочить их естественное опадение. В высоких концентрациях синтетические ауксины применяются в качестве гербицидов для борьбы с некоторыми сорняками.
Гиббереллины.
Гиббереллины широко распространены в растениях и регулируют целый ряд функций. К 1965 было идентифицировано 13 молекулярных форм гиббереллинов, очень сходных химически, но весьма различающихся по своей биологической активности. Среди синтетических гиббереллинов чаще всего применяется вырабатываемая микробиологической промышленностью гибберелловая кислота.
Важный физиологический эффект гиббереллинов ускорение роста растений. Известна, например, генетическая карликовость у растений, при которой резко укорочены междоузлия (участки стебля между узлами, от которых отходят листья); как выяснилось, это связано с тем, что у таких растений генетически заблокировано образование гиббереллинов в процессе метаболизма. Если, однако, ввести в них гиббереллины извне, то растения будут расти и развиваться нормально.
Многим двулетним растениям для того, чтобы выбросить стрелку и зацвести, требуется в течение определенного времени пребывание либо при низкой температуре, либо на коротком дне, а иногда и то и другое. Обработав такие растения гибберелловой кислотой, их можно заставить зацвести в условиях, при которых возможен только вегетативный рост.
Подобно ауксинам, гиббереллины способны вызывать партенокарпию. В Калифорнии их регулярно применяют для обработки виноградников. В результате такой обработки грозди получаются более крупными и лучше сформированными.
Во время прорастания семян решающую роль играет взаимодействие гиббереллинов и ауксинов. После набухания семени в зародыше синтезируются гиббереллины, которые индуцируют синтез ферментов, ответственных за образование ауксина. Гиббереллины также ускоряют рост первичного корешка зародыша в то время, когда под влиянием ауксина оболочка семени разрыхляется и зародыш растет. Первым из семени появляется корешок, а за ним и само растеньице. Высокие концентрации ауксина вызывают быстрое удлинение стебелька зародыша, и в конце концов верхушка проростка пробивает почву.
Цитокинины.
Гормоны, известные как цитокинины, или кинины, стимулируют не растяжение, а деление клеток. Цитокинины образуются в корнях и отсюда поступают в побеги. Возможно, они синтезируются также в молодых листьях и почках. Первый открытый цитокинин кинетин был получен с использованием ДНК спермы сельди.
Цитокинины «великие организаторы», регулирующие рост растений и обеспечивающие у высших растений нормальное развитие их формы и структур. В стерильных тканевых культурах добавление цитокининов в надлежащей концентрации вызывает дифференцировку; появляются примордии нерасчлененные зачатки органов, т.е. группы клеток, из которых со временем развиваются различные части растения. Обнаружение этого факта в 1940 послужило основой для последующих успешных экспериментов. В начале 1960-х годов научились уже выращивать целые растения из одной недифференцированной клетки, помещенной в искусственную питательную среду.
Еще одно важное свойство цитокининов их способность замедлять старение, что особенно ценно для зеленых листовых овощей. Цитокинины способствуют удержанию в клетках ряда веществ, в частности аминокислот, которые могут быть направлены на ресинтез белков, необходимых для роста растений и обновления его тканей. Благодаря этому замедляются старение и пожелтение, т.е. листовые овощи не так быстро теряют товарный вид. В настоящее время предпринимаются попытки использовать один из синтетических цитокининов, а именно бензиладенин, в качестве ингибитора старения многих зеленых овощей, например салата, брокколи и сельдерея.
Гормоны цветения.
Гормонами цветения считают флориген и верналин. Предположение о существовании особого фактора цветения высказал в 1937 русский исследователь М.Чайлахян. Позднейшие работы Чайлахяна позволили сделать вывод, что флориген состоит их двух главных компонентов: гиббереллинов и еще одной группы факторов цветения, названных антезинами. Для зацветания растений необходимы оба этих компонента.
Предполагается, что гиббереллины необходимы длиннодневным растениям, т.е. таким, которым для зацветания требуется достаточно длительный светлый период суток. Антезины же стимулируют цветение короткодневных растений, зацветающих лишь тогда, когда длина дня не превышает определенного допустимого максимума. По-видимому, антезины образуются в листьях.
Гормон цветения верналин (выявленный И.Мельхерсом в 1939) необходим, как полагают, двулетним растениям, нуждающимся на протяжении некоторого времени в воздействии низких температур, например зимних холодов. Он образуется в зародышах прорастающих семян или в делящихся клетках верхушечных меристем взрослых растений.
Дормины.
Витамины группы В.
К фитогормонам иногда относят и некоторые витамины группы В, а именно тиамин, ниацин (никотиновую кислоту) и пиридоксин. Эти вещества, образующиеся в листьях, регулируют не столько формообразовательные процессы, сколько рост и питание растений.
Синтетические ретарданты.
Под действием некоторых синтетических фитогормонов, созданных в последние полвека, укорачиваются междоузлия растений, стебли становятся более жесткими, а листья приобретают темно-зеленую окраску. Повышается устойчивость растений к засухе, холоду и загрязнению воздуха. У некоторых культурных растений, например у яблонь или азалий, эти вещества стимулируют зацветание и тормозят вегетативный рост. В плодоводстве и при выращивании цветов в теплицах широко применяются три таких вещества фосфон, цикоцел и алар.
Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн Э. Современная ботаника , тт. 12. М., 1990
Как вырастить здоровые растения с помощью фитогормонов
Фитогормоны это вещества, которые помогают адаптироваться растений к любым изменениям в окружающей среде и их сопротивляемость болезням и вредителям. Они помогают растениям замедлить биологические процессы в конце сезона и подготовиться к зиме.
Что это такое?
Вещества, которые вырабатывают растения, чтобы управлять ростовыми процессами, реагировать на изменения условий внешней среды, называют фитогормонами :
Направленная гормональная регуляция дает возможность получения новых форм полезных растений, например, сортов томатов с длительным сроком хранения плодов (Лонг Кипер, Жираф, Новогодний, Озалтин).
Гормоны для растений
Где бы ни происходило образование гормонов и фитогормонов, они легко перемещаются по транспортным путям и влияют на все растение в целом. В биохимических процессах эти вещества взаимно влияют друг на друга, усиливают или ослабляют действие, вызывая специфический ростовой или формообразовательный эффект.
Также они могут создавать неактивные комплексы, которые продолжительно сохраняются в клетках растений и пробуждаются к действию при возникновении определенных условий.
Биологические функции их многообразны, зависят от точки воздействия, функции растительной ткани, в которой они синтезировались, и конкретных условий окружающей среды. В то же время, у каждого вида есть своя главная роль.
Именно они, точнее их синтетические аналоги, активно используются в агрохимии.
По характеру влияния на развитие растений фитогормоны можно разделить на два вида:
Фитогормоны всегда несут в себе сразу несколько функций. Конечный результат воздействия на процесс развития растений (стимуляция или замедление) зависит от нескольких факторов: концентрации вещества, внешних условий на момент обработки растений. Поэтому, деление на ингибиторы и стимуляторы несколько условно.
При высоких концентрациях ауксины повышают выработку фитогормона этилена, который тормозит процессы роста. Также он переключает обмен веществ на выработку ферментов, которые отвечают за защитные функции и определяют аромат и окраску лепестков. В то же время, этилен стимулирует дозаривание семян и плодов.
Другой гормон ингибитор, абсцизовая кислота, вызывает переход в состояние покоя, останавливает все процессы роста с наступлением низких температур, блокирует поступление хлоропластов.
Гиббереллины активно влияют на цветение растений, образование и развитие завязей. Высокая концентрация этих фитогормонов придает растениям партенокарпические свойства (способность к самоопылению).
Поэтому важно, одновременно с созданием нормальных условий жизни для растения, создать их и для грибов-симбиотов. Помочь в этом могут препараты, стимулирующие рост микроорганизмов, например, Байкал ЭМ-1.
Особенности применения
Все синтетические аналоги фитогормонов можно разделить по преимущественному направлению действия:
Использовать фитогормоны можно как для уличных, так и для комнатных растений. Они не опасны для теплокровных, т.е. не причинят вреда вам и вашим домашним питомцам, не ядовиты для пчел.
Почему важно знать правила дозировки
При покупке обязательно обращайте внимание на наличие подробной инструкции! Строго соблюдайте рекомендации по приготовлению раствора и норме расхода препарата.
Как правильно использовать фитогормоны
Советы садовникам: какие гормоны лучше для растений
На стадии формирования побега, при пересадке или перевозке растений, опрыскайте их Домоцветом или Цирконом.
Подготовить саженцы к стрессовым условиям и обеспечить их адаптацию на новом месте позволит Эпин.
Для создания активной, насыщенной полезными микроорганизмами почвы, обычно используют Байкал ЭМ-1 и НВ-101.
Как произвести стимуляцию
Чтобы стимулировать нужные процессы искусственно, растения достаточно опрыскать или полить раствором стимулятора. Они очень отзывчивы на такую поддержку.
Можно провести обработку черенков, семян или клубней перед посадкой. Время замачивания, в зависимости от препарата, как правило, 4-6 часов. И этого достаточно, чтобы получить здоровые саженцы и крепкую рассаду.
Синтетические регуляторы роста действуют быстро и могут служить скорой помощью для саженцев, пострадавших, например, от весенних заморозков.
Главное, сделать это вовремя, с учетом сроков развития и соблюдая правила использования препаратов!
